ТРАНСПОЗОНЫ

ТРАНСПОЗОНЫ

Представляют собой нуклеотидные последовательности, включающие 2000-20500 пар нуклеотидов, которые несут генетическую информацию, необходимую для транспозиции. Транспозоны реплицируются только в составе бактериальной хромосомы, при этом новые копии транспозонов могут мигрировать в некоторые плазмиды и ДНК фагов, которые, проникая в бактериальные клетки, способствуют их распространению в популяции. Т.о. важнейшим свойством транспозонов являются их способность к перемещению с хромосомной ДНК на плазмиду и наоборот. Кроме того, некоторые транспозоны, как и плазмиды, выполняют регуляторную и кодирующую функции. Они могут нести информацию для синтеза бактериальных токсинов, ферментов, разрушающим антибиотики.

IS-ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ (insertion – вставка, sequence – последовательность) (вставки последовательностей оснований)– представляют собой транспозируемые элементы. Это фрагменты ДНК длиной >1000 пар нуклеотидов. Их функции:

1. Содержание информации, необходимой для транспозиции, т.е. перемещения в различные участки ДНК.

2. Координировать взаимодействие транспозонов, плазмид и профагов между собой и с хромосомой бактериальной клетки.

3. Вызывать инактивацию, «выключение» определенного гена.

4. Индуцировать мутации.

ПРОФАГИ (умеренные и дефектные и умеренные фаги)

Могут быть факторами изменчивости бактерий, которые напоминают по своим свойствам плазмиды бактерий. Встраиваясь в хромосому, эти фаги вызывают лизогенизацию бактерий, которые могут приобретать новые признаки.

ТРАНСПОЗОНЫ ТРАНСПОЗОНЫ ТРАНСПОЗОНЫ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ

 
Фенотипическая (ненаследуемая)
модификация
 
Генотипическая (наследуемая)
1. Мутация
2. Рекомбинации:
трансформация
-трансдукция
-конъюгация
Кроме того:
Своеобразная форма изменчивости, относящаяся к мутациям:R-S диссоциации и свойство бактериальных клеток – репарация

 

Модификации —фенотипические изменения какого-либо признака или нескольких признаков, в отличие от мутаций, они хотя и находятся под контролем генома, не сопровождаются изменениями первичной структуры ДНК и вскоре утрачиваются. Модификации возникают как адаптивные реакции микроорганизмов в ответ на изменяющиеся условия окружающей среды, что позволяет микробным популяциям быстро адаптироваться к окружающей среде и сохранять свою жизнеспособность.

Модификации проявляются в изменении морфологических, культуральных и др. признаков с последующей реверсией (т.е. возврату) к первоначальному фенотипу после устранения фактора, вызывающего их образование, поскольку исчезает потребность в сохранении данной модификации. Биохимическую основу модификации составляет индуцированный синтез ферментов. Например, кишечная палочка только в присутствии лактозы синтезирует ферменты необходимые для ее ферментации. Стафилококки только в присутствии пенициллина синтезируют фермент (пенициллиназу), разрушающий данный антибиотик. Под действием того же пенициллина могут образовываться L-формы бактерий, лишенные клеточной стенки, они могут сохранятся и даже размножаться внутри клеток хозяина, а затем вновь реверсировать к исходной морфологической форме после прекращения действия пенициллина. Т.о. при выращивании многих бактерий на питательной среде с суббактериостатическими концентрациями, характеризуется изменением различных признаков.

МУТАЦИИ —представляют собой изменения в первичной структуре ДНК, которые выражаются в наследственно закрепленной утрате или изменении какого-либо признака (признаков).

 

ТРАНСПОЗОНЫ ТРАНСПОЗОНЫ По происхождению

Спонтанные
Представляют естественный, или спонтанный, фон, величина которого колеблется в зависимости от типа мутации и вида микробной популяции. Причины разнообразны, например, ошибки в работе репарирующих ферментов (скажем, ДНК-полимеразы во время репликации ДНК)
Индуцированные
Полученные в результате экспериментов под влиянием мутагенов:
1)физические мутагены – УФ-облучения, радиация. Нарушают процесс репликации ДНК.
2)химические мутагены – комплексируются с ДНК, вызывая выпадение или вставки оснований.
Супермутагены – обладают множественным эффектом, вызывающим высокую частоту мутаций – нитрозосоединения (нитрозогуанин, нитрозомочевина)

Мутагены не обладают специфическим действием, т.к. способны вызывать изменения в любом гене.

ТРАНСПОЗОНЫ ТРАНСПОЗОНЫ ПО КОЛИЧЕСТВУ МУТИРОВАВШИХ ГЕНОВ

Генные —
затрагивают один ген
Хромосомные – крупная перестройка в отдельном фрагменте ДНК.
1) Делеция – выпадение нуклеотидов.
2) Инверсия – поворот участка ДНК на 180◦.
3) Дупликация – удвоение какого-либо фрагмента ДНК.

ТРАНСПОЗОНЫ

ТРАНСПОЗОНЫ ТРАНСПОЗОНЫ ПО ФЕНОТИПИЧЕСКИМ ПОСЛЕДСТВИЯМ

Нейтральные
фенотипически не проявляются каким-либо изменением признаков
Условно-летальные
Приводят к изменению, но не утрате функциональной активности фермента. И в зависимости от условий окружающей среды могут сохранять свою жизнеспособность или наоборот, утрачивать ее.
Летальные
Характеризуются полной утратой способности синтезировать жизненно важный фермент.

Мутации проявляются в фенотипе в виде утраты или изменения морфологических и биохимических признаков. Например, жгутиков, пилей, капсулы, клеточной стенки; способности ферментировать какие-либо углеводы, синтезировать определенные аминокислоты, витамины и их соединения, возникновение устойчивости к лекарственным или дезинфицирующим веществам.

Мутанты, нуждающиеся в определенных аминокислотах, азотистых основаниях, ростовых факторах называются ауксотрофными. Они могут сохранять способность к росту лишь в том случае, если утрата соответствующего фермента (ферментов) компенсируется наличием в среде готового продукта.

R-S-диссоциации (dissociation – расщепление)

Диссоциацию большинство ученых рассматривают как закономерную форму модификации, а некоторые относят ее к мутациям. Присуща она прежде всего энтеробактериям, в однородной популяции которых обычно появляются различные по биологическим свойствам особи, образующие на питательных средах несколько типов колоний.

1. R-КОЛОНИИ (rough – шершавый) – шероховатые, неправильной формы, неровными краями, поверхность утолщена, радиально исчерчена, сухая.

2. SR-ФОРМЫ, переходные, нестойкие типы колоний.

3. СЛИЗИСТЫЕ М-КОЛОНИИ (mucoid – слизь) – круглые, вязкой консистенции, часто с концентрическими кольцами на поверхности.

4. КАРЛИКОВЫЕD-КОЛОНИИ (dwarf – карлик), возникают нередко в виде дочерних.

5. L-КОЛОНИИ (названы в честь Листера) – микроскопически мелкие с нежным кружевным краем и врастающим в среду центром, приобретающим при длительном хранении желто-коричневую пигментацию.

6. S-ФОРМЫ (smooth – гладкий) – круглые с ровными края, выпуклые, влажные, полупрозрачные.

Процесс диссоциации, т. е. расщепления бактериальных клеток обычно протекает от S к R-форме, иногда через промежуточные М-формы. Обратный переход RS наблюдается редко. Для большинства вирулентных бактерий характерен рост колоний в S-форме. Исключения: МКБtbc, персинии чумы, сибиреязвенные бактерии и др. растут в R-форме.

ТРАНСПОЗОНЫ В процессе диссоциации одновременно с изменением морфологических свойств колоний меняются биохимические, антигенные, патогенные и др. свойства бактерий.

ТРАНСПОЗОНЫ ТРАНСПОЗОНЫ МЕХАНИЗМ ДИССОЦИАЦИИ. В результате мутации происходит встраивание внехромосомных факторов наследственности в т.ч. профагов в бактериальную хромосому утрата генов, контролирующих синтез поверхностных липополисахаридовR-мутанты. У дифтерийных бактерий S-R диссоциация связана с их лизогенизацией соответствующими бактериофагами. При этом R-формы образуют токсин.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ: приобретение бактериями селективных преимуществ, обеспечивающих их существование в организме человека или во внешней среде. S-формы больше устойчивы к фагоцитозу.R-формы – к факторам окружающей среды. Но S-R диссоциация зачастую серьезно усложняет бактериологическую диагностику ряда инфекционных заболеваний. (дизентерии, эшерихиоза).


Добавить комментарий